哺乳动物并不偏爱单一配偶制。只有不到10%的哺乳动物种类，会选择两个个体间排他性的结合方式。灵长类只是略微倾向于两两配对。尽管15%~29%的灵长类动物喜欢成双结对地生活，但其中能履行人类所谓的“一夫一妻制”承诺的个体（即在性关系上具有排他性的伴侣关系），却是少之又少。
撰文 布雷克 · 埃德加（Blake Edgar）
翻译 佟欣竹
审校 李辉
人类过去的记录显然不完美。人类会出轨，会离婚，在一些文化背景下，甚至会与多个配偶结合。事实上，在世界大多数社会习俗中，都出现过多配偶制。但即使在多配偶制存在的地方，也只有少部分人选择多配偶关系。绝大部分人会两两结合成长久的、在性关系上具有排他性的夫妻关系。大多数人类社会，就是在这一假设前提下形成的。
一夫一妻制可能对我们这个物种大有裨益，科学家将一夫一妻关系称为“夫妻纽带”（pair bonds），也许是某个古老祖先在发展过程中，产生了这种关键性的适应行为，而这种适应行为，是人类社会体系以及进化获得成功的关键。“夫妻纽带使我们比其他物种具备了更多优势，”蒙特利尔大学的人类学家伯纳德·沙佩（Bernard Chapais）说。
我们生活在人类独有的庞大而复杂的社会网络之中，而这种社会网络的基础就是一夫一妻制。其他灵长类幼崽只能通过母亲来建立亲属关系，人类却可以通过父母双方来追溯亲缘，从而拓宽每一世代的家庭关系网。在人类社会中，人际关系就像不断扩大的涟漪，连接到其他家庭甚至不相关的团体，社会网络因此得到延伸。沙佩认为，群体关系和一夫一妻制关系，共同构成了“人类社会两个最重要的特征”。
为了解人类一夫一妻制的起源与影响，科学家已经奋斗了数十载。我们从何时开始终身结对？为何这种结合方式是有利的？两两结合是怎样促使我们这个物种成功生存下来的？这些基础问题至今都没有得到解答，争议仍在继续。但新研究使我们离这个谜团的答案更近了一步。
一夫一妻制的起源时间
我们最古老的祖先可能就采取一夫一妻制了，这种情况是完全有可能的。美国肯特州立大学的人类学家C· 欧文·洛夫乔伊（C. Owen Lovejoy）表示，化石证据表明，一夫一妻制的出现，甚至要早于始祖地猿种（Ardipithecus ramidus）。有关这个物种最著名的发现，是一具名为“阿迪”（Ardi）的不完整女性骨架。这具骨架出土于埃塞俄比亚阿瓦什中部地区，距今已有440万年。洛夫乔伊的假说认为，人类与类人猿有着共同的祖先，在700多万年前，人类祖先与类人猿刚刚进化分离后，就出现了3种行为变革：直立行走，从而解放出双臂，用以携带食物；产生夫妻关系；隐藏雌性排卵时的体外信号。这些行为变革，再加上进化作用，使得这一支从黑猩猩分化出来的古人类物种，具有了更强的繁殖优势。（译者注：基因组数据分析结果一般认为，人类与黑猩猩分化于四五百万年前，地猿很有可能是黑猩猩的直接祖先，而不是人类的。）
根据这个假说，地位较低的男性古人类，将原来用于彼此打斗的精力，转移到了寻找食物上，他们将食物带给女性，以此吸引女性与其交配。这时，原始的多偶制交配系统被夫妻关系所取代了。比起多个好斗的竞争者，女性更偏爱一个可靠的食物供应者，她们愿意与更好的觅食者结合在一起。最终，女性失去了皮肤肿胀等发情信号，而在多配偶社会，当伴侣外出采集食物时，这些信号可以吸引别的男性。
有什么证据来支持这一假说？洛夫乔伊提到了始祖地猿的牙齿。与现存猿类和猿类化石相比，雌性和雄性始祖地猿的犬齿，其大小差异明显缩小。很多雄性灵长类动物都有匕首状的犬齿，在进化过程中，这些犬齿逐渐被磨砺成可怕的战斗武器，用以参加战斗、获得配偶。早期人类却没有这一特征。今天，你去拍一张雄性大猩猩张大嘴巴露出犬齿的照片，再拍一张自己的犬齿照片，一对比马上就能明白了。无论男性还是女性，犬齿都是小而粗短，这种无法构成威胁的犬齿特征，是人类（包括最早的始祖地猿物种）所独有的。
灵长类动物的交配行为和两性异形（sexual dimorphism）之间，也存在一些相关性。两性异形是指，同一物种的雄性和雌性在体重和体型上的差异。对某类灵长类动物来说，两性异形越明显，雄性通过打斗来争夺雌性的可能性就越大。举一个极端的例子，大猩猩就是一夫多妻制，雄性大猩猩的体重可以达到雌性的两倍多。与之相反的极端例子，是以一夫一妻制为主的长臂猿，雄性长臂猿与雌性的体重几乎相等。在两性异形谱上，人类所处的位置更接近于长臂猿：人类男性的体重最多比女性高20%。
然而，我们从化石记录中获得的信息就只有这些了。美国阿肯色大学的古人类学家J·迈克尔·普拉夫肯（J. Michael Plavcan）极力主张，从古人类的化石骨骼来推测他们的社会行为时，要非常谨慎。想想南方古猿阿法种 （Australopithecus afarensis），也就是“露西”所属的那个物种，它们生活在距今390万～300万年以前。跟始祖地猿一样，阿法南猿长着小型犬齿，可是他们的骨架表现出的两性异形，却介于现代黑猩猩和大猩猩之间。“体型的两性异形水平暗示，阿法南猿的雄性会为争夺雌性而发生竞争；但犬齿的两性异形丧失，又暗示他们没有这种行为，”普拉夫肯说，“这真是个谜。”
洛夫乔伊认为，男性为伴侣及后代提供食物，从而促成了一夫一妻制，这种结合方式成为人类数百万年来的发展策略。对于这一结论，很多人类学家也提出了反驳。2013年，沙佩在《进化人类学》（Evolutionary Anthropology）杂志上发表文章提到，在人类中，家庭和社会结构（一夫一妻、通过父母双方建立亲属关系以及社交圈扩大）这样的独特特征，是逐步地按顺序出现的。沙佩认为，在上述特征出现前，无论男性还是女性，古人类都跟黑猩猩一样，伴侣间是混杂交配的。然后，这种交配方式过渡到大猩猩那样的一夫多妻制。但是，维持多个配偶是一项艰难的工作，需要消耗很多精力与其他男性打斗、保护女性。作为减少精力消耗的最佳途径，一夫一妻制便出现了。
在卢旺达，一只雄性银背山地大猩猩（右）带领着它的大部队。大猩猩是一夫多妻制的，以小群体生活，包括一个占主导地位的雄性、多个雌性配偶以及它们的后代。
沙佩并没有推测这种转变发生的时间和涉及的物种。不过，其他研究者将这一时间范围缩小到距今200万～150万年之间，这一时间段是在人属起源之后，与直立人身体结构发生变化的那个时期一致，它们极有可能是最先成功走出非洲的古人类物种。
直立人的体型比其祖先要大得多，身材比例更接近现代人。他们的体型大约是“露西”那一物种的两倍，与南方古猿和早期的人属成员相比，直立人表现出的两性异形水平似乎也更低。有限的化石证据显示，在体格上，女性直立人开始接近男性，两性异形水平与现代人相当。这些都表明，直立人的生活不再像其祖先那般竞争激烈。由于两性体型相近的灵长类往往都是一夫一妻制，这些变化或许预示着，交配行为发生了转变，变得更具排他性。
雌性间距、杀婴规避与父系关怀
如果在一夫一妻制起始时间这一问题上，科学家都无法意见一致，那对于一夫一妻制的产生原因，我们就更不能指望他们能达成共识了。2013年，两个独立的研究小组分别发表了对现有文献的统计研究，以确定哪些行为可能导致了一夫一妻制的出现。两项研究的目的，都是从3个存在已久的假说中来确定，哪个假说是对一夫一妻制的最好解释——这3个假说通常被称为雌性间距（female spacing）、杀婴规避（infanticide avoidance）和父系关怀（male parental care）。
雌性间距假说认为，在资源有限的情况下，雌性为了获得更多食物而建立更大的领地，在这个过程中她们彼此间的距离逐渐增大，一夫一妻制便由此出现了。当雌性间的距离越来越远，雄性找到多个配偶并维持多配偶的状态就会越来越困难。找到一个伴侣然后安顿下来，生活则轻松得多。雄性在领地巡逻时，受伤的风险降低了，而且它还能确定，配偶产下的一定是自己的后代。
剑桥大学的两位动物学家迪特尔·卢卡斯（Dieter Lukas）和蒂姆·克拉顿-布罗克（Tim Clutton-Brock），对2545种哺乳动物进行了统计分析，找到了支持这一观点的证据。他们将这一发现发表在《科学》杂志上。数据显示，哺乳动物起初是独居的，后来其中一些物种开始逐渐转变成一夫一妻制，这样的转变在进化史的不同时期共发生过61次。
一夫一妻制最常出现在食肉类和灵长类动物中。这表明，当某个物种的雌性，对那些罕见食物（例如富含蛋白质的动物尸体或熟透的果实）有大量需求，而它们只能通过搜索大片区域才能获得时，该物种就会趋向于两两结合。单身雌性越来越分散，迫使雄性去寻找单一伴侣，两位科学家的研究成果，为这一结论提供了最有力的统计学证据。
卢卡斯承认，这个假说可能对其他动物适用，但放在人类身上，可能就没有那么贴切了：人类固有的社会性，使得这个假说的前提——处于育龄阶段的单身雌性古人类需要稀疏分散——不大能说得通。我们的祖先具有极强的社会性，这可能表明人类女性不会像其他哺乳动物那样，在热带草原上稀疏分散。当然，如果一夫一妻制在我们趋向于群居之前就出现了，这个假说用于人类也就说得通了。
第二个假说认为，一夫一妻制源于致命暴力对后代的威胁。在某个族群中，如果一个雄性竞争者向雄性首领发起挑战，或者取代了原来的雄性首领，这个篡位者就会杀死那些不是它亲生的婴孩。这样，母亲们就会停止哺乳，重新开始排卵，这个雄性掠夺者便有机会来播种自己的基因。雌性为了避免婴儿被杀害，就会挑选一个雄性盟友来保护她和孩子。
英国伦敦大学学院的人类学家基特·奥佩（Kit Opie）在一项发表在《美国国家科学院院刊》（Proceedings of National Academy of Sciences USA）的研究中，列举了杀婴规避假说的证据。奥佩和同事用计算机模拟了230种灵长类动物的进化史，然后采用贝叶斯统计分析法（Bayesian statistical analysis），试图从这3个关于一夫一妻制起源的著名假说中，找出最有可能成立的假说。他们发现，灵长类动物中的一夫一妻制与每个假说都有显著的相关性，但只有杀婴威胁的相关性在一夫一妻制出现之前开始逐渐增强，而且在多个灵长类动物中都是如此。
现代灵长类动物的生物学特性和行为特点，也为杀婴规避假说增加了一些合理性。灵长类婴儿面临着更高的被杀害风险：它们的脑容量更大，需要用很长时间来发育，这使刚出生的婴儿在很长一段时间内都很脆弱且依赖性强。另外，科学家在50多种灵长类动物中，都观察到了杀害婴儿的现象：通常都是某个来自群体外的雄性，为了争夺主导权或为了获得雌性而攻击还未断奶的婴儿。但这一证据有一定的局限性：这些物种几乎都是混杂交配或一夫多妻制的，也就是说，现存灵长类中的杀婴现象，与“杀婴成为巨大威胁时就会产生一夫一妻制”的预测，并不符合。
关于一夫一妻制的第三个假说——父系关怀，则强调了雄性作为父亲的职责。母亲独自养育孩子时，需要为孩子提供大量食物，付出大量精力。对一个母亲来说，这种消耗过大时，如果父亲留在家人身边并提供食物或其他形式的照料，就可以提高后代的存活率，而且会使得父亲和母亲间的关系更加亲密。美国圣母大学的人类学家李·格特勒（Lee Gettler）提出了相关的观点，认为父亲只需怀抱着婴儿，就能促进一夫一妻制的产生。为了哺育婴儿，母亲必须要满足自身巨大的营养需求。而对于灵长类动物以及依靠狩猎采集来生活的人类，抱着婴儿，尤其是在没有婴儿背带等束缚工具协助的情况下，需要消耗非常高的能量，几乎和哺乳消耗的能量相当。由雄性携带后代，雌性就能够自由去觅食，从而填补能量需求。
南美洲的阿氏夜猴（Azara's owl monkey）可能会让我们更深入地了解，父系关怀是如何巩固一夫一妻制的。这种猴子以小型家庭形式群居生活，包括一对成年夫妻、一只猴宝宝和一两只青少年个体。刚出生的新生儿会由母亲抱在它的大腿上。但到了宝宝出生两周后，父亲就开始承担大部分的搂抱和照料工作，包括梳洗、玩耍和喂食。成年伴侣间会简单地通过尾巴频繁触碰来保持联系。雄性仅仅需要对孩子和伴侣做这些，就能使彼此间的感情联系变得更深厚。
南美洲的阿氏夜猴是完全一夫一妻制的，父亲承担着大量照顾孩子的任务。
事实上，今年3月份发表在《英国皇家学会学报B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上的一项研究，也为阿氏夜猴的一夫一妻制提供了遗传学证据，这是第一次在遗传学上证实，在人类之外，也有灵长类动物保持一夫一妻制。几个研究小组收集到的DNA样本表明，在17对阿氏夜猴中，所有雌猴和16只雄猴很可能分别是35只幼猴的父母。“在遗传方面，它们完全符合一夫一妻制关系，”研究的参与者、耶鲁大学人类学家爱德华多·费尔南德斯-杜克（Eduardo Fernandez-Duque）说。阿氏夜猴的夫妻关系平均能持续9年，而且始终维持同一配偶的猴子们，后代繁殖的成功率更高——在进化上，任何交配形式的最终目标，都是为了获得更高的繁殖成功率。
最近的两项统计研究，又是怎样看待父系关怀假说的呢？两项研究都显示，在3个假说中，父系关怀似乎最不可能是一夫一妻制产生的原因。然而卢卡斯表示：“父系关怀依然可以解释，为什么这些物种会维持一夫一妻的关系。”
合作繁殖与更大的大脑
加利福尼亚大学戴维斯分校的人类学家萨拉·赫尔迪（Sarah Hrdy）认为，仅凭一套一夫一妻的交配系统，猿类是无法变成人类这种拥有高等智慧、并有社会性的物种的。一个人类婴孩从出生到成年的漫长征途中，会消耗将近130万卡路里的能量，即使有配偶的帮助，这对妈妈们也是一个沉重的负担。这种需求或许可以解释，为什么在很多社会习俗中，人类母亲要依靠“异亲”（alloparent，例如父母的亲戚或其他群组成员）来提供食物和照顾孩子。“人类母亲竟愿意让别人抱走她们刚出生的孩子，”海尔蒂提到，“这太不可思议了，太不像类猿动物所为了。”没有猿类会做出类似的异亲抚育行为。
海尔蒂认为，这种合作繁殖，也就是由异亲帮忙照顾幼年个体的社会系统，在约200万年前的直立人时期，就开始在我们的古老祖先中兴起了。直立人比之前的古人类拥有更大的身体和大脑，有人估计，直立人身体运作消耗的能量，比之前的古人类要多40%。若直立人开始变得更像现代人，幼年发育迟缓并有长期依赖性，那么就需要合作式的异亲抚育，来满足大脑更大的婴儿在发育时的能量需求。
苏黎世大学的卡琳·伊斯勒（Karin Isler）和卡雷尔·范斯海克（Carel van Schaik）总结道，没有合作繁殖，早期人类就无法突破“猿类最大脑容量不会超过700立方厘米”这样一个天花板。拥有更大的脑容量是要付出能量代价的，动物必须降低出生率或生长速率，或需要两者同时降低。比起其他拥有1100~1700立方厘米脑容量的生物，人类已经可以做到了更短的断乳期和更高的繁殖成功率。艾斯勒和范斯海克把这归功于异亲抚育，这个行为使得直立人能够养育更多后代，同时也能为这些后代更大大脑的发育，提供充足的能量。
在我们的祖先和近亲都灭绝时，合作使得人类成功生存下来，无论是以一夫一妻、核心家庭还是部族的形式。事实上，合作或许是我们在过去200万年来获得的最棒的技能了，它使我们年幼的后代能在环境变化时、在各种压力下生存下来。对于我们这个从地质学角度来看还很年轻的物种，合作也将决定我们的未来。
发表于 2017-2-24 15:06
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